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桃作为典型的呼吸跃变型果实，其采收后极易软化腐烂，不耐贮藏。因此，解析桃果实成熟调控的分子机制，对于开发延缓桃果实成熟衰老，延长货架期的 贮藏保鲜技术具有重要意义。茉莉酸（jasmonic acid, JA）与多胺（polyamines, PAs）均被广泛报道参与果实成熟调控，但二者之间的功能关联及其分子基础尚不清晰。

近日，新葡京娱乐官方网站 桃生物学与种质资源创新团队谭彬/冯建灿教授团队在Plant Physiology发表题为“Jasmonic acid and PpeMYC2 regulate peach fruit ripening by controlling polyamine levels and anthocyanin biosynthesis”的研究论文，解析了茉莉酸通过PpeMYC2协同调控多胺代谢、花青素和乙烯合成，进而调控桃果实成熟的新机制。

图1 MeJA处理促进桃果实成熟并减少多胺积累

本研究以‘黄水蜜’桃为研究对象，发现外源茉莉酸甲酯（MeJA）处理能够显著促进桃果实成熟，而茉莉酸合成抑制剂（SHAM）处理得到相反结果。同时发现MeJA处理后，腐胺（Put）、亚精胺（Spd）和精胺（Spm）三种多胺含量均显著低于对照，而SHAM处理结果正好相反。转录组测序与qPCR分析表明MeJA处理下调了多胺合成关键基因PpeADC1的表达，同时显著上调了多胺分解关键基因PpePAO1的表达。课题组前期研究已经表明PpePAO1能够促进桃果实成熟，本研究利用该基因启动子为诱饵，筛选到JA信号通路核心转录因子PpeMYC2（Prupe.5G035400）。进一步利用Y1H、EMSA和Dual-LUC等技术证实PpeMYC2可以直接结合PpePAO1启动子CACATG基序，并抑制其转录活性。功能验证显示，利用VIGS技术沉默桃果实PpeMYC2后，PpeMYC2表达量降至对照水平的1/3，而PpePAO1表达上调约2.5倍，同时Put、Spd、Spm含量均显著下降，果实乙烯释放、软化速率与SSC均显著高于对照。而在瞬时过表达桃果实PpeMYC2则呈现完全相反的结果。进一步研究发现，PpeMYC2可直接结合PpeADC1启动子上的CATGTG基序并激活其转录。据此，PpeMYC2对多胺代谢发挥双重调控功能：既激活多胺合成（PpeADC1），又抑制多胺分解（PpePAO1），从而促进多胺积累以延缓果实成熟。

图2 沉默PpeMYC2降低多胺积累并促进桃果实成熟

该研究还发现PpeMYC2沉默果实注射部位出现明显的红色着色，花青素含量较对照升高约2.3倍。转录组与qPCR结果显示，包括PpeDFR在内的多个花青素合成结构基因（PpeF3H、PpeGST、PpeUFGT、PpeCHS）显著上调。Y1H、EMSA和Dual-LUC技术证实PpeMYC2直接结合PpeDFR启动子上的CATTG基序并抑制其转录活性。上述结果表明PpeMYC2是花青素合成的负调控因子。此外，沉默桃果实PpeMYC2后，PpeACO1表达显著上调，过表达桃果实中则下调，但Y1H实验表明PpeMYC2并不直接结合PpeACO1启动子，提示其调控效应为间接途径。

图3 PpeMYC2协同调控多胺代谢、花青素和乙烯合成的工作模型

综合上述结果，作者提出以下工作模型：JA信号→抑制PpeMYC2转录→减弱对PpePAO1的转录抑制，同时抑制PpeADC1转录→降低多胺积累；解除对PpeDFR的抑制，促进花青素积累；另外， 间接促进乙烯产生。该模型将PpeMYC2定位为整合JA信号、多胺代谢、花青素合成与乙烯生物合成的中枢转录调控节点。有意思的是，MYC2功能呈现明显的物种特异性：在苹果中MdMYC2受MeJA诱导，促进成熟，本研究中MeJA同样上调PpeMYC2表达，但PpeMYC2的功能表现为成熟抑制因子，提示JA-MYC2模块的靶基因网络具有显著的物种特异性。

新葡京娱乐官方网站 王伟副教授和硕士研究生郭芦月为该论文第一作者，冯建灿教授和谭彬教授为该论文通讯作者。该研究由河南省重点研发计划（251111112900）、河南省大宗水果产业技术体系（HARS-22-09-G1）、河南省自然科学基金面上项目（252300420193, 262300421485）资助。

论文链接：//doi.org/10.1093/plphys/kiag431